Przestrzeń peryplazmatyczna: cechy i funkcje
Przestrzeń peryplazmatyczna jest obszarem otoczki lub ściany komórkowej bakterii Gram-ujemnych, które mogą być postrzegane przez mikrofotografie elektroniczne jako przestrzeń między błoną plazmatyczną a ich zewnętrzną błoną.
U bakterii Gram-dodatnich można zaobserwować podobną przestrzeń, chociaż mniejszą, ale między błoną plazmatyczną a ścianą komórkową, ponieważ nie mają one podwójnej otoczki membranowej.
Termin „przestrzeń peryplazmatyczna” był pierwotnie używany przez Mitchella w 1961 r., Który opisał go, wykorzystując pewne parametry fizjologiczne, jako rezerwuar enzymów i „sito molekularne” między dwiema warstwami błonowymi. Oba terminy opisowe są nadal aktualne.
Czytelnik powinien pamiętać, że otoczka komórkowa bakterii Gram-ujemnych jest strukturą złożonych i złożonych warstw, różniących się grubością, składem, funkcjonalnością i interakcjami, która jest zarówno elastyczna, jak i odporna, ponieważ zapobiega rozpadowi komórek dzięki temu, że utrzymuje wewnętrzne ciśnienie osmotyczne.
Warstwy te obejmują błonę cytoplazmatyczną, związany z nią kompleks lipoproteinowy i warstwę peptydoglikanu zawartą w regionie peryplazmatycznym; zewnętrzna błona i dodatkowe zewnętrzne warstwy, które różnią się liczbą, właściwościami i właściwościami fizykochemicznymi w zależności od gatunku bakterii, który jest brany pod uwagę.
Termin „przestrzeń peryplazmatyczna” odnosi się dosłownie do przestrzeni otaczającej błonę plazmatyczną i jest to jeden z obszarów otoczki komórkowej zaangażowanej w ustalanie kształtu, sztywności i odporności na stres osmotyczny.
Funkcje
Ogólna charakterystyka
Różne badania cytologiczne wykazały, że przestrzeń periplazmatyczna nie jest substancją ciekłą, ale raczej żelem znanym jako peryplazma. Składa się z sieci peptydoglikanów i różnych składników białkowych i molekularnych.
Peptydoglikan składa się z powtarzających się jednostek kwasu disacharydowego N-acetyloglukozoamino-N-acetylomuraminowego, które są usieciowane przez pentapeptydowe łańcuchy boczne (oligopeptydy o 5 resztach aminokwasowych).
W bakteriach gram-ujemnych przestrzeń ta może się różnić grubością od 1 nm do 70 nm i może stanowić do 40% całkowitej objętości komórek niektórych bakterii.
Taki przedział komórek bakterii Gram-ujemnych zawiera dużą część białek rozpuszczalnych w wodzie, a zatem o cechach polarnych. W rzeczywistości protokoły eksperymentalne ustalają, że ta przestrzeń może zawierać do 20% całkowitej zawartości wody w komórkach.
Cechy strukturalne
Zewnętrzna błona jest ściśle związana z peptydoglikanem zawartym w peryplazmie dzięki obecności małego i obfitego białka zwanego lipoproteiną Braun lub lipoproteiną mureiny. To białko jest związane z zewnętrzną błoną poprzez swój hydrofobowy koniec i wskazuje na przestrzeń periplazmatyczną.
Większość enzymów w regionie peryplazmatycznym ściany komórkowej bakterii nie jest kowalencyjnie związana z jakimkolwiek strukturalnym składnikiem ściany, ale są one skoncentrowane w powiększonych obszarach przestrzeni peryplazmatycznej znanych jako polarne kieszenie.
Białka, które są kowalencyjnie związane z jakimś składnikiem strukturalnym w peryplazmie, łączą się, zgodnie z licznymi liniami dowodów doświadczalnych, z lipopolisacharydami obecnymi w błonie plazmatycznej lub w błonie zewnętrznej.
Wszystkie białka obecne w przestrzeni periplazmatycznej są przemieszczane z cytoplazmy przez dwie drogi lub układy wydzielnicze: klasyczny układ wydzielniczy (Sec) i podwójny system translokacji argininy (TAT).
Klasyczny system translokuje białka w ich nieskładanej konformacji i są one składane postradukcyjnie przez złożone mechanizmy, podczas gdy substraty systemu TAT ulegają translokacji całkowicie sfałdowane i funkcjonalnie aktywne.
Ogólne cechy funkcjonalne
Pomimo tego, że znajdują się w tym samym regionie przestrzennym, funkcje przestrzeni periplazmatycznej i sieci peptydoglikanowej znacznie się różnią, ponieważ poprzednie funkcje przyjmują składniki białkowe i enzymatyczne, a te drugie służą jako podpora i wzmocnienie dla otoczki komórkowa
Ta komórkowa „komora” bakterii zawiera wiele białek, które uczestniczą w niektórych procesach pobierania składników odżywczych. Wśród nich są enzymy hydrolityczne zdolne do metabolizowania związków fosforylowanych i kwasów nukleinowych.
Można również znaleźć białka chelatujące, to znaczy białka, które uczestniczą w transporcie substancji do komórki w bardziej stabilnych i przyswajalnych formach chemicznych.
Dodatkowo, wspomniany region ściany komórkowej zwykle zawiera wiele białek niezbędnych do syntezy peptydoglikanu, jak również inne białka, które uczestniczą w modyfikacji potencjalnie toksycznych związków dla komórki.
Funkcje
Przestrzeń peryplazmatyczna musi być postrzegana jako kontinuum funkcjonalne, a lokalizacja wielu jej białek zależy raczej od fizycznych elementów strukturalnych, do których są przyłączone, niż fizycznych ograniczeń w obrębie przedziału.
Komora ta zapewnia środowisko utleniające, w którym wiele struktur białkowych można stabilizować za pomocą mostków dwusiarczkowych (SS).
Obecność tego przedziału komórkowego w bakteriach pozwala na sekwestrowanie potencjalnie niebezpiecznych enzymów degradujących, takich jak RNazy i fosfatazy alkaliczne, iz tego powodu jest znany jako ewolucyjny prekursor lizosomów w komórkach eukariotycznych.
Inne ważne funkcje przestrzeni peryplazmatycznej obejmują transport i chemotaksję aminokwasów i cukrów, oprócz obecności białek o funkcjach podobnych do opiekuńczych, które działają w biogenezie otoczki komórkowej.
Białka opiekuńczo-podobne w przestrzeni peryplazmatycznej są białkami pomocniczymi, które przyczyniają się do katalizy zwijania białek, które ulegają translokacji do tego przedziału. Wśród nich są niektóre białka izomerazy disiarczkowej, zdolne do tworzenia i wymiany mostków dwusiarczkowych.
W peryplazmie znajduje się duża liczba enzymów degradujących. Fosfataza alkaliczna jest jedną z nich i jest związana z lipopolisacharydami błonowymi. Jego główną funkcją jest hydrolizowanie fosforylowanych związków o różnym charakterze.
Niektóre badania fizjologiczne wykazały, że cząsteczki o wysokiej energii, takie jak GTP (guanozyna 5'-trifosforan), są hydrolizowane przez te fosforany w przestrzeni periplazmatycznej i że cząsteczka nigdy nie wchodzi w kontakt z cytoplazmą.
Przestrzeń peryplazmatyczna niektórych bakterii denitryfikacyjnych (zdolnych do redukcji azotynów do azotu) i quimiolitoautotrofów (które mogą ekstrahować elektrony ze źródeł nieorganicznych) zawiera białka transportu elektronów.