Episoma: typy i ich cechy

Episom, w dziedzinie genetyki, jest cząsteczką DNA, która jest zdolna do autonomicznej replikacji w cytoplazmie komórki gospodarza, i która fizycznie jest zintegrowana z chromosomem gospodarza, jest również replikowana jako pojedyncza cząsteczka (do które nazywamy kointegrado).

Episom można zatem interpretować jako sposób współistnienia, a nie jako typ replikonu. W rzeczywistości dla niektórych autorów transpozony i sekwencje insercyjne można uznać za episomy, ponieważ są one skutecznie przenoszone na chromosomie komórki gospodarza, chociaż nigdy nie mają niezależnego i autonomicznego istnienia w cytoplazmie.

W komórkach eukariotycznych przeciwnie, episom odnosi się bardziej do replikonów wirusowych, które współistnieją jako plazmidy w zakażonych komórkach, niż do wirusów, które można zintegrować z genomem komórki gospodarza.

Nie jest to jedyny przypadek, w którym to samo słowo oznacza różne rzeczy u eukariotów i prokariotów (na przykład termin transformacja). Episomy mają bogatą historię w rozwoju współczesnej genetyki, ponieważ pomogły rozwikłać interesujące zjawiska związane z dziedziczeniem.

Episomy, które są bakteriofagami

Jednym z klasycznych przykładów episomów jest lambda bakteriofaga w bakterii gospodarza, z których najbardziej znanym jest Escherichia coli. Bakteriofag (w skrócie fag) jest wirusem zakażającym bakterie.

W warunkach sprzyjających zakażeniu bakterii przez faga, genom wirusowy wprowadzony do cytoplazmy jako cząsteczka liniowa może być cyklizowany, a dzięki specyficznym zdarzeniom rekombinacji miejsca może być zintegrowany z chromosomem bakterii gospodarza.

W genomie faga znajduje się krótka sekwencja nukleotydów (attλ), która jest doskonale komplementarna do miejsca wiązania (atrybutu) w kolistym chromosomie bakterii (attB).

Zdarzenie rekombinacji między tymi dwoma miejscami prowadzi do powstania kointegracji między dwoma okręgami, co powoduje powstanie większego okręgu. Gdy chromosom bakterii jest replikowany, genom wirusa jest replikowany (w stanie episomu).

Może się to zdarzyć dla nieskończonych pokoleń - chyba że zdarzenie indukcyjne prowadzi do wycięcia genomu wirusa, a następnie do autonomicznego replikacyjnego cyklu wirusa, który kończy się lizą bakterii w celu uwolnienia nowych generowanych wirionów.

Episomy, które są plazmidami

Innym z najbardziej znanych przykładów episomów jest współczynnik płodności lub plazmid F. Czasami, w zależności od budowy nukleotydów bakterii gospodarza (np. E. coli), okrągły plazmid rekombinuje z homologicznymi miejscami obecnymi na chromosomie bakterii dających początek kointegracji.

Oznacza to, że plazmid może replikować w niskiej liczbie kopii w cytoplazmie bakterii lub, jeśli jest zintegrowany, replikować jako całość w liczbie kopii odpowiadającej liczbie bakterii bez F (zwykle jeden).

W stanie episomu F daje bakterii zdolność do wytwarzania dużej liczby rekombinantów po procesie koniugacji.

Mówi się, że bakteria F + (czyli posiadająca samodzielny plazmid F), która ulega wstawieniu tego elementu, jest Hfr (dla wysokiej częstotliwości rekombinacji, dla jej akronimu w języku angielskim), ponieważ przez zdarzenie koniugacji jest to teoretycznie zdolny do „przeciągnięcia” całego chromosomu bakteryjnego na bakterie F- (tj. pozbawione czynnika płodności lub plazmidu F).

Ogólnie, sekwencje, które zapewniają homologię (a zatem podobieństwo i komplementarność) między plazmidem F i chromosomem bakteryjnym w celu zweryfikowania specyficznego procesu rekombinacji miejsca, który powoduje powstanie kointegratu, są sekwencjami insercyjnymi.

Episomy w komórkach eukariotycznych

Ze względów historycznych termin episom (powyżej + ciała) był zawsze powiązany z terminem plazmidu, który pierwotnie pochodzi ze świata elementów pozachromosomalnych u prokariotów.

Poprzez znalezienie podobnych elementów u eukariontów, zastosowanie tego samego zostało przyjęte do wyznaczenia cząsteczek genomów wirusa zdolnych do autoreplikacji w tego typu zainfekowanych komórkach o właściwościach przypominających plazmidy u prokariotów.

Oznacza to, że w komórkach eukariotycznych zakażonych wirusami możemy znaleźć w niektórych przypadkach, że w ramach ich cyklu replikacji wirus współistnieje w komórce jako okrągła cząsteczka DNA podobna do tych innych replikonów opisanych na przykład w bakteriach.

Najbardziej znane wirusy, które mogą współistnieć jako okrągłe cząsteczki DNA autonomicznej replikacji (z chromosomu gospodarza) należą do rodzin Herpesviridae, Adenoviridae i Polyomaviridae.

Jednak żaden z nich nie jest zintegrowany z genomem gospodarza, dlatego można uznać, że replikują się one jako plazmidy i nie spełniają wewnętrznej jakości, która charakteryzuje episom: integruje się z genomem gospodarza.

Chociaż zaproponowano wyeliminowanie tego terminu, być może nie spowoduje to jedynie zamieszania w kwestii, która sama w sobie jest już dość złożona.

Wnioski

Krótko mówiąc, możemy powiedzieć, że episom, mówiąc etymologicznie, jest genetycznym elementem autonomicznej replikacji, która może współistnieć w komórce jako wolna cząsteczka DNA lub fizycznie zintegrowana z komórką gospodarza.

Jednak z punktu widzenia genetyki episom jest plazmidem lub wirusem, który może być zintegrowany z genomem prokariotów lub być jednym z typów plazmidów, które może posiadać komórka eukariotyczna.

Co ciekawe, wirusy, które można wprowadzić do genomu gospodarza eukariotycznego (retrowirusa), nie są uważane za episomy.