Retikulum endoplazmatyczne: charakterystyka, klasyfikacja, struktura i funkcje
Retikulum endoplazmatyczne jest błoniastą organellą komórkową obecną we wszystkich komórkach eukariotycznych. Ten złożony system zajmuje w przybliżeniu więcej niż połowę błon we wspólnej komórce zwierzęcej. Membrany są kontynuowane, dopóki nie spotkają błony jądrowej, tworząc ciągły element.
Ta struktura jest rozproszona w cytoplazmie komórkowej w postaci labiryntu. Jest to rodzaj sieci kanalików połączonych ze sobą strukturami przypominającymi worki. Biosynteza białek i lipidów zachodzi wewnątrz retikulum endoplazmatycznego. Prawie wszystkie białka, które muszą zostać przeniesione na zewnątrz komórki, przechodzą najpierw przez siateczkę.
Membrana retikulum jest nie tylko odpowiedzialna za oddzielenie wnętrza tej organelli od przestrzeni cytoplazmatycznej i pośredniczenie w transporcie cząsteczek między tymi przedziałami komórkowymi; Bierze również udział w syntezie lipidów, które będą częścią błony komórkowej komórki i błon innych organelli.
Siatka podzielona jest na gładką i szorstką, w zależności od obecności lub braku rybosomów w błonach. Szorstka siateczka endoplazmatyczna ma przyłączone do błony rybosomy (obecność rybosomów nadaje jej „szorstki” wygląd), a kształt kanalików jest nieco prosty.
Z drugiej strony, gładka retikulum endoplazmatyczne nie ma rybosomów, a kształt struktury jest znacznie bardziej nieregularny. Funkcja szorstkiej retikulum endoplazmatycznego jest głównie ukierunkowana na przetwarzanie białek. Natomiast gładka jest odpowiedzialna za metabolizm lipidów.
Ogólna charakterystyka
Retikulum endoplazmatyczne jest błoniastą siecią obecną we wszystkich komórkach eukariotycznych. Składa się z torebek lub cystern i struktur rurkowych, które tworzą kontinuum z błoną jądra i są rozmieszczone w komórce.
Światło siateczki charakteryzuje się wysokim stężeniem jonów wapnia, oprócz środowiska utleniającego. Obie właściwości pozwalają spełnić Twoje funkcje.
Retikulum endoplazmatyczne jest uważane za największą organellę obecną w komórkach. Objętość komórkowa tego przedziału pokrywa około 10% wnętrza komórki.
Klasyfikacja
Szorstka retikulum endoplazmatyczne
Szorstka siateczka endoplazmatyczna wykazuje dużą gęstość rybosomów na powierzchni. To region, w którym zachodzą wszystkie procesy związane z syntezą i modyfikacją białek. Jego wygląd jest głównie rurowy.
Gładka retikulum endoplazmatyczne
Gładka retikulum endoplazmatyczne nie ma rybosomów. Jest bogaty w typy komórek, które mają aktywny metabolizm w syntezie lipidów; na przykład w komórkach jąder i jajników, które są komórkami wytwarzającymi steroidy.
Podobnie gładka retikulum endoplazmatyczne znajduje się w dość dużej proporcji w komórkach wątroby (hepatocytach). Produkcja lipoprotein występuje w tej strefie.
W porównaniu do szorstkiej retikulum endoplazmatycznego jego struktura jest bardziej skomplikowana. Obfitość gładkiej i szorstkiej retikulum zależy przede wszystkim od typu komórki i jej funkcji.
Struktura
Fizyczna architektura retikulum endoplazmatycznego jest ciągłym systemem błonowym składającym się ze wzajemnie połączonych woreczków i kanalików. Membrany te rozciągają się do rdzenia, tworząc pojedynczy prześwit.
Siatka zbudowana jest przez kilka domen. Dystrybucja jest związana z innymi organellami, różnymi białkami i składnikami cytoszkieletu. Te interakcje są dynamiczne.
Strukturalnie retikulum endoplazmatyczne składa się z otoczki jądrowej i obwodowej siateczki endoplazmatycznej, utworzonej przez kanaliki i worki. Każda struktura jest związana z określoną funkcją.
Otoczka jądrowa, podobnie jak wszystkie błony biologiczne, składa się z dwuwarstwy lipidowej. Wnętrze wyznaczone przez to jest współdzielone z siatką obwodową.
Worki i kanaliki
Woreczki tworzące siateczkę endoplazmatyczną są płaskie i zwykle ułożone w stos. Zawierają zakrzywione obszary na krawędziach membran. Sieć rurowa nie jest jednostką statyczną; Może się rozwijać i restrukturyzować.
Układ torebek i kanalików jest obecny we wszystkich komórkach eukariotycznych. Jednak różni się formą i strukturą w zależności od typu komórki.
Siatka komórek o ważnych funkcjach w syntezie białek składa się głównie z torebek, podczas gdy komórki najbardziej związane z syntezą lipidów i sygnalizacją wapniową składają się z większej liczby kanalików.
Przykładami komórek o dużej liczbie worków są komórki wydzielnicze trzustki i komórki B. Natomiast komórki mięśniowe i komórki wątroby mają sieć wybitnych kanalików.
Funkcje
Retikulum endoplazmatyczne bierze udział w szeregu procesów, które obejmują syntezę, przemieszczenie i zwijanie białek oraz modyfikacje, takie jak mostkowanie disiarczkowe, glikozylacja i dodanie glikolipidów. Ponadto bierze udział w biosyntezie lipidów błonowych.
Ostatnie badania powiązały retikulum z komórkowymi odpowiedziami stresowymi, a nawet mogą wywołać procesy apoptozy, chociaż mechanizmy nie zostały w pełni wyjaśnione. Wszystkie te procesy są szczegółowo opisane poniżej:
Handel białkami
Retikulum endoplazmatyczne jest ściśle związane z handlem białkami; w szczególności do białek, które muszą być wysyłane na zewnątrz, do aparatu Golgiego, do lizosomów, do błony plazmatycznej i logicznie do tych, które należą do tej samej retikulum endoplazmatycznego.
Wydzielanie białka
Retikulum endoplazmatyczne jest zachowaniem komórkowym zaangażowanym w syntezę białek, które muszą być przenoszone z komórki. Ta funkcja została wyjaśniona przez grupę naukowców w latach 60., badających komórki trzustki, których zadaniem jest wydzielanie enzymów trawiennych.
Ta grupa, prowadzona przez George'a Palade'a, zdołała oznaczyć białka za pomocą radioaktywnych aminokwasów. W ten sposób możliwe było śledzenie i lokalizowanie białek techniką zwaną autoradiografią.
Białka znakowane radioaktywnie można prześledzić wstecz do retikulum endoplazmatycznego. Wynik ten wskazuje, że siateczka bierze udział w syntezie białek, których ostatecznym przeznaczeniem jest wydzielanie.
Następnie białka przenoszą się do aparatu Golgiego, gdzie są „pakowane” w pęcherzyki, których zawartość zostanie wydzielona.
Fusion
Proces wydzielania zachodzi, ponieważ błona pęcherzyków może łączyć się z błoną plazmatyczną komórki (obie mają charakter lipidowy). W ten sposób zawartość może zostać uwolniona na zewnątrz komórki.
Innymi słowy, wydzielane białka (a także białka kierowane do lizosomów i błony plazmatycznej) muszą podążać specyficzną ścieżką, która obejmuje szorstką retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, pęcherzyki wydzielnicze i wreszcie zewnętrzną część komórki.
Białka błonowe
Białka, które mają być włączone do niektórych biomembran (błona plazmatyczna, błona aparatu Golgiego, lizosom lub siateczka) są wstawiane najpierw do membrany siateczki i nie są natychmiast uwalniane do światła. Muszą podążać tą samą drogą dla białek wydzielniczych.
Białka te mogą być zlokalizowane wewnątrz błon przez sektor hydrofobowy. Ten region ma serię 20 do 25 aminokwasów hydrobowych, które mogą oddziaływać z łańcuchami węglowymi fosfolipidów. Jednak sposób wprowadzania tych białek jest zmienny.
Wiele białek przenika przez błonę tylko raz, podczas gdy inne robią to wielokrotnie. Podobnie, może to być w niektórych przypadkach końcowy koniec karboksylu lub końca aminowego.
Orientacja wspomnianego białka jest ustalana, gdy peptyd rośnie i jest przenoszony do retikulum endoplazmatycznego. Wszystkie domeny białkowe, które wskazują na światło siateczki, zostaną znalezione na zewnętrznej powierzchni komórki w jej ostatecznym miejscu.
Składanie i przetwarzanie białka
Cząsteczki białka mają trójwymiarową konformację niezbędną do wykonywania wszystkich ich funkcji.
DNA (kwas dezoksyrybonukleinowy), w procesie zwanym transkrypcją, przekazuje informacje do cząsteczki RNA (kwasu rybonukleinowego). Następnie RNA przechodzi do białek poprzez proces translacji. Peptydy są przenoszone do siateczki, gdy trwa proces translacji.
Te łańcuchy aminokwasów są ułożone w trójwymiarowej formie w siateczce za pomocą białek zwanych chaperonami: białka z rodziny Hsp70 ( białka szoku cieplnego lub białka szoku cieplnego, dla jego akronimu w języku angielskim, liczba 70 odnosi się do jego masy atomowej, 70 KDa) o nazwie BiP.
Białko BiP może wiązać się z łańcuchem polipeptydowym i pośredniczyć w jego fałdowaniu. Podobnie, uczestniczy w montażu różnych podjednostek, które tworzą czwartorzędową strukturę białek.
Białka, które nie zostały prawidłowo złożone, są zatrzymywane przez siateczkę i pozostają związane z BiP lub ulegają degradacji.
Gdy komórka jest poddawana warunkom stresu, siatka reaguje na nią iw konsekwencji nie występuje prawidłowe fałdowanie białek. Komórka może zwrócić się do innych systemów i produkować białka, które utrzymują homeostazę retikulum.
Tworzenie mostków dwusiarczkowych
Mostek dwusiarczkowy jest wiązaniem kowalencyjnym między grupami sulfhydrylowymi, które są częścią struktury aminokwasu cysteiny. Ta interakcja ma kluczowe znaczenie dla funkcjonowania niektórych białek; definiuje także strukturę białek, które je prezentują.
Powiązania te nie mogą być tworzone w innych przedziałach komórkowych (na przykład w cytozolu), ponieważ nie mają środowiska utleniającego, które sprzyja ich powstawaniu.
W tworzeniu (i rozpadzie) tych wiązań jest enzym: izomeraza disiarczkowa białka.
Glikozylacja
W siateczce proces glikozylacji zachodzi w określonych resztach asparaginy. Podobnie jak fałdowanie białek, glikozylacja zachodzi podczas przebiegu procesu translacji.
Jednostki oligosacharydowe składają się z czternastu reszt cukrowych. Są one przenoszone do asparaginy przez enzym zwany oligosacaryltransferazą, zlokalizowany w błonie.
Podczas gdy białko znajduje się w siateczce, trzy reszty glukozy i jedna reszta mannozy są usuwane. Te białka są przenoszone do aparatu Golgiego, aby kontynuować ich przetwarzanie.
Z drugiej strony pewne białka nie są zakotwiczone w błonie plazmatycznej przez część hydrofobowych peptydów. W przeciwieństwie do tego, są one połączone z pewnymi glikolipidami, które działają jako system kotwiczenia i nazywane są glikozylofosfatydyloinozytolem (w skrócie GPI).
System ten jest zmontowany w błonie retikulum i wiąże się z wiązaniem GPI z końcowym węglem białka.
Synteza lipidów
Siatka endoplazmatyczna odgrywa kluczową rolę w biosyntezie lipidów; konkretnie gładka retikulum endoplazmatyczne. Lipidy są niezbędnym składnikiem błon plazmatycznych komórek.
Lipidy są wysoce hydrofobowymi cząsteczkami, więc nie mogą być syntetyzowane w środowisku wodnym. Dlatego jego synteza zachodzi w połączeniu z istniejącymi składnikami błonowymi. Transport tych lipidów zachodzi w pęcherzykach lub białkach transportowych.
Błony komórek eukariotycznych składają się z trzech typów lipidów: fosfolipidów, glikolipidów i cholesterolu.
Fosfolipidy są pochodnymi glicerolu i są najważniejszymi składnikami strukturalnymi. Są one syntetyzowane w obszarze błony siateczkowej, która wskazuje na twarz cytozolową. W procesie biorą udział różne enzymy.
Membrana rośnie dzięki integracji nowych lipidów. Dzięki obecności enzymu flipazy wzrost może wystąpić w obu połówkach błony. Enzym ten jest odpowiedzialny za przenoszenie lipidów z jednej strony dwuwarstwy na drugą.
Procesy syntezy cholesterolu i ceramidów występują również w siateczce. Ten ostatni podróżuje do aparatu Golgiego, aby stworzyć glikolipidy lub sfingomielinę.
Przechowywanie wapnia
Cząsteczka wapnia uczestniczy jako czynnik sygnalizujący w różnych procesach, zarówno fuzji, jak i asocjacji białek z innymi białkami lub kwasami nukleinowymi.
Wnętrze retikulum endoplazmatycznego ma stężenia wapnia 100-800 uM. Kanały wapniowe i receptory uwalniające wapń znajdują się w siateczce. Uwalnianie wapnia występuje, gdy fosfolipaza C jest stymulowana przez aktywację receptorów sprzężonych z białkiem G (GPCR).
Ponadto eliminacja 4, 5-bisfosforanu fosfatydyloinozytolu występuje w diacyloglicerolu i trifosforanie inozytolu; ten ostatni jest odpowiedzialny za uwalnianie wapnia.
Komórki mięśniowe mają siateczkę endoplazmatyczną specjalizującą się w sekwestracji jonów wapnia, zwaną siateczką sarkoplazmatyczną. Bierze udział w procesach skurczu i rozluźnienia mięśni.
