Nukleoplazm: charakterystyka, struktura i funkcje

Nukleoplazm jest substancją, w której zanurzone są DNA i inne struktury jądrowe, takie jak jąderka. Jest on oddzielony od cytoplazmy komórkowej za pomocą błony rdzeniowej, ale może wymieniać z nią materiały poprzez pory jądrowe.

Jego głównymi składnikami są woda i szereg cukrów, jonów, aminokwasów oraz białek i enzymów zaangażowanych w regulację genów, wśród nich ponad 300 białek innych niż histony. W rzeczywistości jego skład jest podobny do składu cytoplazmy komórkowej.

Nukleotydy znajdują się również w tym płynie jądrowym, które są „blokami”, które są wykorzystywane do budowy DNA i RNA za pomocą enzymów i kofaktorów. W niektórych dużych komórkach, takich jak acetabularia, nukleoplazma jest wyraźnie widoczna.

Wcześniej uważano, że nukleoplazma składa się z amorficznej masy zamkniętej w jądrze, z wyłączeniem chromatyny i jąderka. Jednak wewnątrz nukleoplazmy znajduje się sieć białkowa odpowiedzialna za organizację chromatyny i innych składników jądra, zwana macierzą jądrową.

Nowe techniki pozwoliły lepiej zobrazować ten komponent i zidentyfikować nowe struktury, takie jak arkusze wewnątrzjądrowe, włókna białkowe, które wyłaniają się z porów jądrowych i maszyny do przetwarzania RNA.

Ogólna charakterystyka

Nukleoplazma, zwana także „sokiem jądrowym” lub karioplazmą, jest koloidem protoplazmatycznym o właściwościach podobnych do cytoplazmy, stosunkowo gęstym i bogatym w różne biocząsteczki, głównie białka.

W tej substancji jest chromatyna i jedna lub dwie ciałka zwane jąderkami. W tym płynie są również inne ogromne struktury, takie jak ciała Cajala, ciała PML, ciała spiralne lub plamki jądrowe, między innymi.

W ciałach Cajala niezbędne struktury są skoncentrowane do przetwarzania przekaźników preRNA i czynników transkrypcyjnych.

Plamki jądrowe wydają się być podobne do ciał Cajala, są bardzo dynamiczne i poruszają się w kierunku regionów, w których aktywna jest transkrypcja.

Ciała PML wydają się być markerami komórek nowotworowych, ponieważ zwiększają niewiarygodnie ich liczbę w jądrze.

Istnieje również szereg ciał jąderkowych o sferycznym kształcie o średnicy od 0, 5 do 2 μm, złożonych z globulek lub włókien, które, chociaż zostały zgłoszone w zdrowych komórkach, ich częstotliwość jest znacznie wyższa w strukturach patologicznych.

Najbardziej odpowiednie struktury jądrowe osadzone w nukleoplazmie opisano poniżej:

Jądra

Jąderko jest wybitną sferyczną strukturą znajdującą się wewnątrz jądra komórek i nie jest ograniczone żadnym rodzajem biomembrany, która oddziela je od reszty nukleoplazmy.

Składa się z regionów zwanych NOR ( chromosomowymi obszarami organizatorów jąderkowych ), w których znajdują się sekwencje kodujące rybosomy. Geny te znajdują się w określonych regionach chromosomów.

W konkretnym przypadku ludzi są one zorganizowane w satelitarnych regionach chromosomów 13, 14, 15, 21 i 22.

W jąderku występuje szereg niezbędnych procesów, takich jak transkrypcja, przetwarzanie i składanie podjednostek, które tworzą rybosomy.

Z drugiej strony, pomijając swoją tradycyjną funkcję, ostatnie badania wykazały, że jąderko jest związane z białkami supresyjnymi komórek nowotworowych, regulatorami cyklu komórkowego i białkami z cząstek wirusowych.

Terytoria podnuklearne

Cząsteczka DNA nie jest losowo rozproszona w komórkowej nukleoplazmie, jest zorganizowana w wysoce specyficzny i zwarty sposób z zestawem białek wysoce konserwowanych przez ewolucję zwanych histonami.

Proces organizacji DNA pozwala wprowadzić prawie cztery metry materiału genetycznego do mikroskopijnej struktury.

Ten związek materiału genetycznego i białka nazywany jest chromatyną. Jest to zorganizowane w regionach lub domenach zdefiniowanych w nukleoplazmie, zdolnych do rozróżnienia dwóch typów: euchromatyny i heterochromatyny.

Eukromatyna jest mniej zwarta i obejmuje geny, których transkrypcja jest aktywna, ponieważ czynniki transkrypcyjne i inne białka mają do niej dostęp w przeciwieństwie do heterochromatyny, która jest wysoce zwarta.

Regiony heterochromatyny znajdują się na peryferiach, a euchromatyna bardziej w centrum jądra, a także w pobliżu porów jądrowych.

W ten sam sposób chromosomy są rozmieszczone w określonych strefach w jądrze zwanych terytoriami chromosomowymi. Innymi słowy, chromatyna nie unosi się losowo w nukleoplazmie.

Macierz jądrowa

Organizacja różnych przedziałów jądrowych wydaje się być podyktowana matrycą jądrową.

Jest to wewnętrzna struktura rdzenia złożona z arkusza połączonego z kompleksami porów jądrowych, resztami jąderkowymi i zestawem struktur włóknistych i ziarnistych, które są rozmieszczone w jądrze, zajmując znaczną jego objętość.

Badania, które próbowały scharakteryzować macierz, wykazały, że jest ona zbyt zróżnicowana, aby zdefiniować jej skład biochemiczny i funkcjonalny.

Arkusz jest rodzajem warstwy kompozytu białkowego, która rozciąga się od 10 do 20 nm i jest zestawiona z wewnętrzną powierzchnią membrany rdzenia. Skład białka zmienia się w zależności od badanej grupy taksonomicznej.

Białka tworzące arkusz są podobne do włókien pośrednich, a oprócz sygnalizacji jądrowej mają regiony kuliste i cylindryczne.

Jeśli chodzi o wewnętrzną macierz jądrową, zawiera dużą liczbę białek z miejscem wiązania RNA informacyjnego i innych typów RNA. W tej wewnętrznej matrycy zachodzi replikacja DNA, transkrypcja nienuklearna i przetwarzanie preRNA informacyjnego po transkrypcji.

Nukleoskeleton

Wewnątrz jądra znajduje się struktura porównywalna do cytoszkieletu w komórkach zwanych nukleoszkieletem, złożona z białek takich jak aktyna, αII-spektryna, miozyna i olbrzymie białko zwane titin. Jednak istnienie tej struktury jest nadal przedmiotem dyskusji naukowców.

Struktura

Nukleoplazm jest galaretowatą substancją, w której można wyróżnić różne struktury jądrowe wymienione powyżej.

Jednym z głównych składników nukleoplazmy są rybonukleoproteiny złożone z białek i RNA utworzonych przez region bogaty w aminokwasy aromatyczne o powinowactwie do RNA.

Rybonukleoproteiny znajdujące się w jądrze nazywane są szczególnie małymi jądrowymi białkami rybonukleinowymi.

Skład biochemiczny

Skład chemiczny nukleoplazmy jest złożony, w tym złożone biocząsteczki, takie jak białka jądrowe i enzymy, a także związki nieorganiczne, takie jak sole i minerały, takie jak potas, sód, wapń, magnez i fosfor.

Niektóre z tych jonów są niezbędnymi kofaktorami enzymów, które replikują DNA. Zawiera również ATP (trójfosforan adenozyny) i acetylowy koenzym A.

W nukleoplazmie osadzona jest seria enzymów niezbędnych do syntezy kwasów nukleinowych, takich jak DNA i RNA. Do najważniejszych należą między innymi polimeraza DNA, polimeraza RNA, syntetaza NAD, kinaza pirogronianowa.

Jednym z najliczniejszych białek w nukleoplazmie jest nukleoplastyka, która jest kwaśnym i pentamerycznym białkiem, które ma nierówne domeny na głowie i ogonie. Jego właściwości kwasowe chronią ładunki dodatnie obecne w histonach i udaje im się połączyć z nukleosomem.

Nukleosomy są strukturami podobnymi do kulek w naszyjniku, utworzonych przez interakcję DNA z histonami. W tej półpłynnej matrycy wykryto również małe cząsteczki o charakterze lipidowym.

Funkcje

Nukleoplazmą jest macierz, w której ma miejsce szereg istotnych reakcji dla prawidłowego funkcjonowania jądra i komórki w ogóle. To miejsce, w którym zachodzi synteza DNA, RNA i podjednostek rybosomalnych.

Działa jako rodzaj „materaca”, który chroni zanurzone w nim struktury, a także zapewnia środki transportu materiałów.

Służy jako półprodukt zawiesinowy dla struktur podnuklearnych, a ponadto pomaga utrzymać stabilny kształt rdzenia, nadając mu sztywność i twardość.

Wykazano istnienie kilku szlaków metabolicznych w nukleoplazmie, jak w cytoplazmie komórkowej. W obrębie tych szlaków biochemicznych są glikoliza i cykl kwasu cytrynowego.

Opisano również drogę fosforanu pentozy, która daje pentozę do jądra. W ten sam sposób jądro jest strefą syntezy NAD +, która działa jako koenzymy dehydrogenaz.

Przetwarzanie preARN komunikatora

Przetwarzanie pre-mRNA zachodzi w nukleoplazmie i wymaga obecności małych jąderkowych rybonukleoprotein, w skrócie snRNP.

Istotnie, jedną z najważniejszych aktywności aktywnych, które występują w nukleoplazmie eukariotycznej, jest synteza, przetwarzanie, transport i eksport dojrzałych matrycowych RNA.

Rybonukleoproteiny są grupowane w celu utworzenia spliceosomu lub kompleksu splicingowego, który jest centrum katalitycznym odpowiedzialnym za usuwanie intronów z informacyjnego RNA. Szereg cząsteczek RNA o wysokiej zawartości uracylu jest odpowiedzialny za rozpoznawanie intronów.

Spliciosoma składa się z około pięciu małych jąderkowych RNA donominowanych snRNA U1, U2, U4 / U6 i U5, oprócz udziału innych białek.

Przypomnijmy, że w eukariotach geny są przerywane w cząsteczce DNA przez niekodujące regiony zwane intronami, które muszą zostać wyeliminowane.

Reakcja splicingu integruje dwa kolejne etapy: atak nukleofilowy w strefie cięcia 5 'przez interakcję z resztą adenozyny przylegającą do strefy 3' intronu (pasaż uwalniający ekson), a następnie połączenie eksonów.