Czarna substancja: anatomia, funkcje i powiązane choroby
Istota czarna jest niejednorodną częścią śródmózgowia, specyficznego obszaru mózgu. Podobnie składa się z ważnego elementu układu zwojów podstawy.
W szczególności stanowi grzbietową część mózgu, która charakteryzuje się posiadaniem neuronów zawierających neuromelaninę, specyficzny ciemny pigment mózgu.
Nazwa czarna substancja odnosi się zatem do wyglądu, który przyjmują neurony określonych regionów śródmózgowia. Mają ciemny kolor, bardzo podobny do czarnego.
Istota czarna jest tworzona przez neurony dopaminergiczne i GABAergiczne i odgrywa ważną rolę w kontrolowaniu czynności ruchowych.
W tym artykule wyjaśniamy cechy istoty czarnej, przeglądamy jej właściwości anatomiczne i funkcje oraz omawiamy choroby związane z tym elementem mózgu.
Anatomia istoty czarnej
Istota czarna stanowi obszar mózgu, który leży grzbietowo na szypułkach mózgowych i rozciąga się rostrocaudalnie wzdłuż śródmózgowia.
Pierwsze badania nad tą konkretną substancją wykonali Mingazzini w 1888 r. I Sano w 1919 r. Od tego czasu stwierdzono, że istota czarna jest podzielona na dwie części makroskopowe.
Pierwsza, znana jako część grzbietowa, charakteryzuje się tym, że jest substancją bardzo bogatą w neurony z neuromelaniną. Kolor tego pigmentu sprawia, że komórki tego regionu wydają się ciemniejsze niż normalnie.
Druga część istoty czarnej znajduje się w bardziej brzusznym regionie, gdzie znajduje się najbardziej obszerna struktura czarnej substancji. Ma płaski, jajowaty kształt i charakteryzuje się gorszą zawartością komórek.
Wreszcie niektórzy autorzy bronią istnienia bocznej części istoty czarnej. Jednak obecnie ta część jest uważana za część brzusznej części substancji.
Z drugiej strony, dwie części czarnej substancji można łatwo odróżnić poprzez rodzaj neuroprzekaźników, które zawierają. Podczas gdy neurony części grzbietowej zawierają wysokie stężenia dopaminy, neurony części brzusznej są bogatsze w GABA.
Neurony czarnej substancji
Trzy główne typy neuronów zostały opisane w układzie nerwowym. Są one głównie zróżnicowane pod względem wielkości i lokalizacji.
Pierwszym typem neuronów są duże komórki, znajdują się one w obszarze brzusznym istoty czarnej i odnoszą się do regionu znanego jako czarna substancja siatkowata.
Drugi typ neuronów to nieco mniejsze komórki, które są klasyfikowane jako „neurony średnie”. Znajdują się one w grzbietowym obszarze istoty czarnej i odnoszą się do zwartej istoty czarnej.
Wreszcie trzeci typ neuronów to małe komórki znajdujące się w dwóch częściach czarnej substancji, grzbietowej i brzusznej. Oznacza to, że zarówno czarna usieciowana substancja, jak i zwarta czarna substancja zawierają małe neurony.
Neurony dopaminowe są bardzo obfite w zwartej czarnej substancji (rejon grzbietowy), jednakże mogą być zlokalizowane przez różne obszary śródmózgowia, w tym obszar brzuszny (substancja siatkowa czarna).
Neurony dopaminowe wyróżniają się technikami histofuorescencyjnymi i immunhistochemicznymi, a także barwieniem Nissla, ponieważ ten typ neuronów ma duże masy substancji Nissla.
Neurony dopaminergiczne mają średnie ciało neuronalne, które znajduje się w zwartej czarnej substancji. Przedstawia kilka głównych procesów dendrytycznych, zwykle od 3 do 6 procesów, które można rozgałęziać do 4 razy.
Jeden lub dwa dendryty tych neuronów są wprowadzane do czarnej siateczkowatej istoty. Akson komórek dopaminergicznych pochodzi z jednego z głównych dendrytów i nie jest mielinowany.
Akson nie emituje zabezpieczeń wewnątrz istoty czarnej i przechodzi przez boczne podwzgórze, aż dotrze do regionów prążkowanych. Pozostałe dendryty neuronu rozgałęziają się w zwartą czarną substancję.
Ponadto neurony dopaminowe mają niewielką część neuronów „nie-dopaminergicznych” o niewielkich rozmiarach i kształcie gwiazdy, których dendryty nie przekraczają granic jądrowych.
Czarna substancja - Szara substancja - Biała substancja
Oprócz istoty czarnej mózg posiada inny rodzaj podobnych substancji: istotę białą i istotę szarą.
Zasada tych obszarów mózgu jest taka sama. Są to struktury mózgowe pełne neuronów, a ich nazwa dotyczy głównie wyglądu tego typu komórek.
Oznacza to, że neurony odnoszące się do istoty czarnej są ciemne, neurony istoty szarej mają bardziej szarą barwę, a neurony istoty białej charakteryzują się tym kolorem.
Jednak kolor nie jest jedynym elementem, który odróżnia jedną substancję od drugiej. W tym sensie najważniejsze elementy, które motywują katalogowanie każdego rodzaju substancji, leżą w lokalizacji, anatomii i funkcjach ich neuronów.
Szara substancja
Istota szara znajduje się w korze mózgowej iw środku rdzenia kręgowego (regiony, w których nie ma ani białej substancji, ani czarnej substancji). Składa się głównie z neuronów soma i dendrytów pozbawionych mieliny.
Zawiera motonoeuronas, wegetatywne protoneurony, neurony kordonalne, neurony typu I Golgiego i zwoje kręgosłupa. Ponieważ nie zawiera mieliny, nie jest w stanie szybko przekazywać impulsów nerwowych, a jej funkcje leżą głównie w procesach poznawczych związanych z rozumowaniem.
Biała substancja
Biała substancja ma miejsce przeciwne do istoty szarej. W mózgu znajduje się we wnętrzu (podczas gdy szara substancja znajduje się na zewnątrz i kora), aw rdzeniu kręgowym znajduje się na zewnątrz (podczas gdy szara substancja znajduje się w środku).
Istota biała charakteryzuje się także tym, że składa się z mielinowanych włókien nerwowych, które zawierają wiele aksonów (ale nie somatów i ciał neuronalnych).
Jeśli chodzi o jego funkcje, istota biała aktywnie wpływa na uczenie się i funkcjonowanie mózgu. Rozdziela potencjały akcji i działa jako retransmiter i koordynator komunikacji między regionami mózgu.
Czarna substancja
Wreszcie istota czarna znajduje się w śródmózgowiu, głównie w obszarach obejmujących jądra podstawne. Zawiera aksony, dendryty i soma neuronów, a jego główne funkcje są związane z ruchem i orientacją.
Rodzaje istoty czarnej
Istota czarna różni się od białej substancji i istoty szarej wyglądem, położeniem, strukturą i funkcją. Jednakże w istocie czarnej można wyróżnić dwa specyficzne regiony.
To różnicowanie odpowiada głównie typom neuronów, które obejmuje istota czarna. W niektórych regionach przeważa pewien rodzaj komórek, aw innych konotuje się różne neurony.
Podobnie dwa regiony istoty czarnej są związane z różnymi funkcjami, jak również różnymi rodzajami patologii.
Dwie części istoty czarnej to część zwarta i część siatkowa. Część zwarta obejmuje sąsiednie grupy dopaminergiczne, a część usieciowana dotyczy również części bocznej istoty czarnej.
Kompaktowa czarna substancja
Zwarta część istoty czarnej charakteryzuje się czarnymi neuronami, barwionymi przez pigment neuromelaninowy. Ten pigment wzrasta wraz z wiekiem, więc neurony tego regionu stają się ciemniejsze z upływem czasu.
Ta część czarnej substancji może być podzielona między podłogę brzuszną i podłogę grzbietową. Neurony zwartej części otrzymują sygnały hamujące z bocznych aksonów neuronów siatkowej części istoty czarnej.
Komórki dopaminergiczne tego regionu unerwiają również inne struktury układu zwojów podstawnych, takie jak bladość przyśrodkowa, siatkowa część istoty czarnej i jądro podwzgórza.
Jego aktywność związana jest głównie z procesami uczenia się. Jednak funkcjonowanie tego regionu jest złożone i obecnie niewiele się go bada.
Niektóre badania sugerują, że degeneracja zabarwionych neuronów zwartej czarnej substancji stanowi główny objaw choroby Parkinsona, więc sugeruje się, że region ten będzie zaangażowany w rozwój patologii.
W odniesieniu do badań elektrofizjologicznych kilku autorów wskazuje, że neurony tego regionu charakteryzują się prezentowaniem potencjałów czynnościowych za pomocą fali trójfazowej, z pierwszą fazą dodatnią i ze średnim czasem trwania większym niż 2, 5 milisekundy.
Siatkowa czarna substancja
Usieciowana czarna substancja różni się od zwartej czarnej substancji gęstością neuronów, która jest znacznie mniejsza. W rzeczywistości wyniki nieco rozproszonego regionu i dendryty neuronów są korzystnie prostopadłe do rowkowanych węzłów aferentnych.
Składa się z heterogenicznej populacji neuronów GABAergicznych, głównie neuronów projekcyjnych dużych i średnich rozmiarów, a także małych interneuronów o gwiaździstym kształcie.
Niska gęstość neuronalna czarnej siatkowatej substancji jest anatomicznie bardzo podobna do bladego balonu i jądra przedniego koła. W rzeczywistości, z powodu cytologii, połączeń, neurochemii i fizjologii, czarna siatkowata substancja może być uważana za przedłużenie tych struktur mózgu.
Neurony średnie mają ciało neuronalne o zmiennej postaci. Może być trójkątny, wrzecionowaty, jajowaty lub wielokątny, zwykle zawierający od 3 do 5 pierwotnych dendrytów, które pochodzą z ciała neuronowego.
Główne dendryty siatkowej czarnej substancji powstają na biegunach neuronów wrzecionowych, dzieląc się dychotomicznie w niewielkiej odległości od ciała. Dendryty trzeciorzędowe zwykle pojawiają się w dużej odległości, w pobliżu dendrytów końcowych.
Aksony neuronów są milennizowane i powstają w ciele lub pierwotnych dendrytach komórki. Większość z nich trafia do czarnej substancji siatkowej lub do zwartej czarnej substancji.
W odniesieniu do jego funkcji, siatkowa czarna substancja wydaje się być związana z procesami orientacji i okulomacji. Podobnie ta struktura mózgu jest powiązana z chorobą Parkinsona i padaczką.
Funkcje
Funkcje istoty czarnej dzisiaj są z pewnością kontrowersyjne. Aktywności tych regionów mózgu lub ich specyficzne funkcje nie zostały jeszcze dokładnie zbadane.
Jednak dane uzyskane na temat jego aktywności sugerują, że istota czarna może być zaangażowana w cztery główne procesy: uczenie się, planowanie ruchowe, ruch oczu i poszukiwanie nagrody.
Nauka
Związek między uczeniem się a istotą czarną jest związany ze związkiem, jaki ta struktura ma z chorobą Parkinsona. Obecnie powszechnie wiadomo, że zmiany w neuronach istoty czarnej stanowią znak patologii degeneracyjnej.
W tym sensie amnestyczne zmiany, które wielu pacjentów z przyczyną Parkinsona motywowało początek badania roli istoty czarnej w uczeniu się.
Zespół naukowców z University of Pennsylvania wykazał, że stymulacja neuronów dopaminergicznych istoty czarnej może zmienić proces uczenia się.
Badanie przeprowadzono w grupie osób, które poddały się leczeniu przeciw chorobie Parkinsona poprzez głęboką stymulację, co oznaczało, że interwencja poprawiła asocjacyjną naukę uczestników.
Wyszukiwanie nagród
W tych samych wcześniejszych badaniach zademonstrowano, w jaki sposób stymulacja neuronów dopaminergicznych istoty czarnej dostarczyła satysfakcjonujących odczuć u osób.
Z tego powodu twierdzi się, że ta struktura mózgu może być ściśle związana zarówno z poszukiwaniem nagrody, jak i uzależnieniem.
Planowanie silnika
Rola istoty czarnej w planowaniu ruchowym jest jedną z najbardziej zbadanych i udokumentowanych funkcji.
Wiele badań pokazuje, jak neurony istoty czarnej odgrywają istotną rolę w rozwoju ruchów ciała, co znajduje odzwierciedlenie w objawach parkinsonowskich, które powodują ich zwyrodnienie.
Ruch oczu
Na koniec pokazano również, jak neurony istoty czarnej ingerują w procesy ruchów oczu. Ta funkcja wydaje się być wykonywana głównie przez usieciowaną czarną substancję.
