Pamięć długotrwała: typy, podstawy neuronów i zaburzenia

Pamięć długoterminowa (MLP) to bardzo trwały magazyn pamięci o pozornie nieograniczonej pojemności. Pamięć długoterminowa może trwać od kilku godzin do kilku lat.

Wspomnienia, które osiągają pamięć krótkotrwałą, mogą stać się wspomnieniami długoterminowymi w procesie zwanym „konsolidacją”. Polega na powtarzaniu, znaczących skojarzeniach i emocjach.

Zgodnie z tymi czynnikami wspomnienia mogą być silniejsze (data urodzenia) lub słabsze lub trudniejsze do odzyskania (koncepcja, której nauczyłeś się wiele lat temu w szkole).

Ogólnie pamięć krótkotrwała jest bardziej akustyczna i wizualna. Podczas gdy w pamięci długoterminowej informacja jest zakodowana, przede wszystkim wizualnie i semantycznie (bardziej związana ze skojarzeniami i znaczeniami).

Jeśli chodzi o płaszczyznę fizjologiczną, pamięć długotrwała obejmuje proces fizycznych zmian w strukturach i połączeniach neuronów, komórkach naszego mózgu.

Proces ten nazywany jest długoterminowym wzmocnieniem (PLP). Oznacza to, że kiedy czegoś się uczymy, nowe obwody neuronalne są tworzone, modyfikowane, wzmacniane lub osłabiane. Oznacza to, że istnieje reorganizacja neuronalna, która pozwala nam przechowywać nową wiedzę w naszym mózgu. W ten sposób nasz mózg ciągle się zmienia.

Hipokamp jest strukturą mózgu, w której informacje są tymczasowo przechowywane i służą do konsolidacji wspomnień z krótkotrwałego przechowywania do długoterminowego przechowywania. Uważa się, że może uczestniczyć w modulacji połączeń neuronalnych przez okresy dłuższe niż 3 miesiące po pierwszej nauce.

Hipokamp ma połączenia z wieloma obszarami mózgu. Wydaje się, że aby wspomnienia zostały utrwalone w naszym mózgu, hipokamp przekazuje informacje do obszarów korowych, gdzie są przechowywane w trwały sposób.

Oczywiście, gdyby te struktury mózgowe zostały w jakikolwiek sposób uszkodzone, pogorszyłaby się jakaś forma pamięci długoterminowej. Tak się dzieje u pacjentów z amnezją.

Ponadto, w zależności od obszaru uszkodzonego mózgu, niektóre rodzaje pamięci lub wspomnienia zostaną naruszone, ale inne nie. Rodzaje istniejących pamięci są opisane poniżej.

Z drugiej strony, kiedy coś zapominamy, dzieje się tak, że połączenia synaptyczne odpowiedzialne za tę wiedzę są osłabione. Chociaż może się zdarzyć, że aktywowana zostanie nowa sieć neuronowa, która nakłada się na poprzednią, powodując zakłócenia.

Dlatego toczy się debata na temat tego, czy ostatecznie wymazać informacje w naszej pamięci, czy nie. Może się zdarzyć, że przechowywane dane nigdy nie zostaną całkowicie usunięte z naszej pamięci długoterminowej, ale trudniej będzie je odzyskać.

Historia pamięci długotrwałej

Pierwsze próby studiowania pamięci opierały się na metodach filozoficznych. Składały się one z obserwacji, logiki, refleksji itp.

W XIX wieku zaczęli wykorzystywać naukową metodę do eksperymentalnego badania pamięci. W ten sposób Ebbinghaus skupił się na badaniu ludzkiej pamięci, podczas gdy Lashley po raz pierwszy przeanalizował pamięć zwierząt.

Już w 1894 r. Santiago Ramón y Cajal postulował poprzez preparaty histologiczne, że uczenie się powoduje zmiany strukturalne w naszym układzie nerwowym.

Podczas gdy w 1949 roku inna fundamentalna postać, Donald Hebb, stwierdziła, że ​​uczenie się opiera się na mechanizmach plastyczności synaptycznej. Oznacza to, że połączenia synaptyczne zmieniają się z pamięcią długoterminową.

Równolegle słynni behawiorystowie Pavlov, Skinner, Thorndike i Watson ustalili podstawy uczenia się asocjacyjnego: warunkowanie klasyczne i operatywne.

Modelem najczęściej używanym do wyjaśnienia funkcjonowania pamięci jest model Atkinsona i Shiffrina (1968).

Wskazywali, że informacje są odbierane przez zmysły (wzrok, węch, słuch, dotyk ...) wchodzące do magazynu sensorycznego, a następnie docierają do drugiego sklepu znanego jako pamięć krótkotrwała (MCP), który ma ograniczony czas trwania i pojemność,

Niektóre informacje z pamięci krótkotrwałej mogą przejść do następnego magazynu, pamięci długoterminowej. Zachowuje i przetwarza wcześniej wybrane informacje. Jego pojemność jest praktycznie nieograniczona.

Badania neuropsychologiczne miały również fundamentalne znaczenie dla pacjentów ze zmianami w płatach skroniowych, znajdującymi możliwe położenie pamięci w mózgu. Bardzo znanym przypadkiem jest przypadek pacjenta Henry'ego Molaisona (HM). Pacjent został usunięty z obu płatów skroniowych przyśrodkowych, części hipokampa i ciała migdałowatego w celu leczenia padaczki. Jednak po operacji odkryli, że nie może przechowywać nowych informacji w swojej pamięci długoterminowej.

Dzięki modelom zwierzęcym możliwe było zademonstrowanie obwodów nerwowych zaangażowanych w uczenie się. Jak również różne mechanizmy molekularne występujące w pamięci krótko- i długoterminowej.

W rzeczywistości Eric Kandel otrzymał Nagrodę Nobla w 2000 r. Za studia z Aplysia Californica. Ten morski ślimak ujawnił wiele na temat obwodów nerwowych i zmian strukturalnych w pamięci. To zdecydowanie potwierdziło hipotezy Cajala.

Obecnie naukowcy wykorzystują techniki neuroobrazowania u zdrowych i chorych pacjentów, aby dowiedzieć się więcej o mechanizmach pamięci (Carrillo Mora, 2010).

Rodzaje pamięci długotrwałej

Istnieją dwa rodzaje pamięci długotrwałej, jawnej lub deklaratywnej, niejawnej lub nie deklaratywnej.

Pamięć deklaratywna lub jawna

Pamięć deklaratywna obejmuje całą wiedzę, którą można świadomie wywołać. Można to zwerbalizować lub przekazać w prosty sposób innej osobie.

W naszym mózgu sklep wydaje się znajdować w przyśrodkowym płacie skroniowym.

W tym podtypie pamięci znajduje się pamięć semantyczna i pamięć epizodyczna.

Pamięć semantyczna odnosi się do znaczenia słów, funkcji obiektów i innej wiedzy o środowisku.

Z drugiej strony pamięć epizodyczna przechowuje ważne lub emocjonalnie istotne doświadczenia, doświadczenia i wydarzenia z naszego życia. Dlatego nazywany jest także pamięcią autobiograficzną.

Pamięć nie deklaratywna lub niejawna

Ten rodzaj pamięci, jak można wywnioskować, jest wywoływany nieświadomie i bez wysiłku umysłowego. Zawiera informacje, które nie mogą być łatwo zwerbalizowane i można się ich nauczyć nieświadomie, a nawet mimowolnie.

W tej kategorii znajduje się pamięć proceduralna lub instrumentalna, która implikuje pamięć o zdolnościach i przyzwyczajeniach. Niektóre przykłady to gra na instrumencie, jazda na rowerze, jazda samochodem lub gotowanie czegoś. Są to działania, które były praktykowane bardzo często i dlatego są zautomatyzowane.

Część naszego mózgu odpowiedzialna za przechowywanie tych umiejętności to rdzeń prążkowany. Oprócz jąder podstawy i móżdżku.

Pamięć nie deklaratywna obejmuje również uczenie się przez asocjację (na przykład powiązanie określonej melodii z miejscem lub połączenie szpitala z nieprzyjemnymi odczuciami).

Są to warunkowanie klasyczne i warunkowanie operantowe. Pierwsza powoduje, że dwa zdarzenia są powiązane, które pojawiły się kilka razy w sposób łączny lub warunkowy.

Podczas gdy drugi obejmuje uczenie się, że pewne zachowanie ma pozytywne konsekwencje (a zatem zostanie powtórzone), a inne zachowania wywołują negatywne konsekwencje (a ich realizacja zostanie uniknięta).

Odpowiedzi, które mają składniki emocjonalne, są przechowywane w obszarze mózgu zwanym jądrem migdałowatym. W przeciwieństwie do tego, reakcje obejmujące mięśnie szkieletowe znajdują się w móżdżku.

Uczenie się niejawne, takie jak przyzwyczajenie i uwrażliwienie, jest również przechowywane w ukrytej pamięci szlaków odruchowych.

Podstawy neuronowe

Aby jakakolwiek informacja dotarła do pamięci długoterminowej, konieczne jest wytworzenie szeregu zmian neurochemicznych lub morfologicznych w mózgu.

Udowodniono, że pamięć jest przechowywana przez wiele synaps (połączenia między neuronami). Kiedy się czegoś uczymy, pewne synapsy stają się silniejsze.

Z drugiej strony, kiedy o tym zapominamy, stają się słabi. Zatem nasz mózg nieustannie się zmienia, zdobywając nowe informacje i odrzucając te, które nie są przydatne. Te straty lub zyski synaps wpływają na nasze zachowanie.

Ta łączność jest zmieniana przez całe życie dzięki mechanizmom treningu, stabilizacji i eliminacji synaptycznej. Krótko mówiąc, istnieją reorganizacje strukturalne w połączeniach neuronowych.

W badaniach z pacjentami z amnezją wykazano, że pamięć krótkotrwała i długotrwała była w różnych sklepach, mających różne substraty neuronalne.

Długoterminowe wzmocnienie

Jak zostało odkryte, kiedy jesteśmy w kontekście uczenia się, istnieje większe uwalnianie glutaminianu.

Powoduje to aktywację pewnych rodzin receptorów, co z kolei powoduje wejście wapnia do zaangażowanych komórek nerwowych. Wapń przenika głównie przez receptor zwany NMDA.

Gdy taka duża ilość wapnia gromadzi się w komórce przekraczającej próg, uruchamia się tzw. „Długotrwałe wzmocnienie”. Co oznacza, że ​​trwa bardziej trwała nauka.

Te poziomy wapnia wyzwalają aktywację różnych kinaz: kinazy białkowej C (PKC), kinazy kalmoduliny (CaMKII), kinaz aktywowanych mitogenami (MAPK) i kinazy tyrozynowej Fin.

Każdy z nich ma inne funkcje, uruchamiając mechanizmy fosforylacji. Na przykład, kinaza kalmoduliny (CaMKII) przyczynia się do wstawiania nowych receptorów AMPA w błonie postsynaptycznej. Daje to większą siłę i stabilność synaps, utrzymując naukę.

CaMKII powoduje również zmiany w cytoszkieletie neuronów, wpływając na aktywność. Powoduje to wzrost rozmiaru kręgosłupa dendrytycznego, który jest związany z bardziej stabilną i trwałą synapsą.

Z drugiej strony, kinaza białkowa C (PKC) ustanawia mostki wiążące między komórkami presynaptycznymi i postsynaptycznymi (Cadherin-N), tworząc bardziej stabilne połączenie.

Ponadto weźmie udział wczesny gen ekspresji zaangażowany w syntezę białek. Szlak MAPK (kinazy aktywowane mitogenami) reguluje transkrypcję genetyczną. Doprowadziłoby to do nowych połączeń neuronowych.

Tak więc, chociaż pamięć krótkotrwała obejmuje modyfikację istniejących białek i zmiany siły wcześniej istniejących synaps, pamięć długotrwała wymaga syntezy nowych białek i wzrostu nowych połączeń.

Dzięki ścieżkom PKA, MAPK, CREB-1 i CREB-2 pamięć krótkotrwała staje się pamięcią długoterminową. W rezultacie znajduje to odzwierciedlenie w zmianach rozmiaru i kształtu kolców dendrytycznych. Jak również rozszerzenie przycisku końcowego neuronu.

Tradycyjnie uważano, że te mechanizmy uczenia się występują tylko w hipokampie. Jednakże u ssaków wykazano, że długotrwałe wzmocnienie może wystąpić w wielu regionach, takich jak móżdżek, wzgórze lub kora nowa.

Stwierdzono również, że istnieją miejsca, w których prawie nie ma receptorów NMDA, a mimo to pojawia się długotrwałe wzmocnienie.

Długotrwała depresja

Tak jak możesz skonfigurować wspomnienia, możesz także „zapomnieć” inne informacje, które nie są obsługiwane. Ten proces nosi nazwę „długotrwałej depresji” (DLP).

Służy do uniknięcia nasycenia i występuje, gdy występuje aktywność w neuronie presynaptycznym, ale nie w postsynaptycznym lub odwrotnie. Lub, gdy aktywacja ma bardzo małą intensywność. W ten sposób zmiany strukturalne wymienione powyżej są stopniowo odwracane.

Pamięć długoterminowa i sen

W różnych badaniach wykazano, że odpowiedni odpoczynek jest niezbędny do stabilnego przechowywania wspomnień.

Wydaje się, że nasz organizm wykorzystuje okres snu do ustawiania nowych pamięci, ponieważ nie ma zakłóceń ze strony środowiska zewnętrznego, co utrudnia proces.

Tak więc w czuwaniu kodyfikujemy i odzyskujemy informacje już zapisane, podczas gdy podczas snu konsolidujemy to, czego nauczyliśmy się w ciągu dnia.

Aby było to możliwe, zaobserwowano, że podczas snu reaktywacje odbywają się w tej samej sieci neuronowej, która została aktywowana podczas uczenia się. Oznacza to, że długotrwałe wzmocnienie (lub długotrwała depresja) może być wywołane podczas snu.

Co ciekawe, badania wykazały, że sen po nauce ma korzystny wpływ na pamięć. Albo podczas 8-godzinnego snu, 1 lub 2 godzinnej drzemki, a nawet 6-minutowego snu.

Ponadto, im mniejszy czas upływa między okresem uczenia się a snem, tym więcej korzyści przyniesie przechowywanie pamięci długoterminowej.

Zaburzenia pamięci długotrwałej

Istnieją warunki, w których może wpływać pamięć długotrwała. Na przykład w sytuacjach, w których jesteśmy zmęczeni, kiedy nie śpimy prawidłowo lub przechodzimy przez stresujące czasy.

Ponadto pamięć długotrwała pogarsza się stopniowo wraz z wiekiem.

Z drugiej strony, stanami patologicznymi, które są najbardziej związane z problemami z pamięcią, są nabyte uszkodzenie mózgu i zaburzenia neurodegeneracyjne, takie jak choroba Alzheimera.

Oczywiście wszelkie uszkodzenia, które występują w strukturach, które wspierają lub uczestniczą w tworzeniu pamięci (takie jak płaty skroniowe, hipokamp, ​​ciało migdałowate itp.), Mogłyby spowodować następstwa w naszym magazynie pamięci długoterminowej.

Problemy mogą występować zarówno w przypadku zapamiętywania informacji już zapisanych (amnezja wsteczna), jak i przechowywania nowych wspomnień (amnezja następcza).